Происхождение многоклеточных животных
Проблема происхождения многоклеточных животных представляет интерес не только для зоологии, но имеет большое общебиологическое значение. Многоклеточность представляет ту морфо-анатомическую основу, на которой формируется колоссальное разнообразие планов строения, жизненных форм и эволюционных потенций. Таким образом, знание путей и причин формирования многоклеточности у животных является ключом к пониманию многих важных зоологических и общебиологических вопросов.
В силу своего исключительного значения проблема происхождения многоклеточных животных издавна привлекала внимание исследователей. По этому поводу высказано немало гипотез, большинство их которых в настоящее время представляют исторический интерес, как любопытные примеры становления зоологической мысли. Все эти гипотезы группируются в четыре категории.
Первую группу составляют гипотезы, предполагающие независимое происхождение простейших и многоклеточных животных. К их числу относятся представления С. Авернцева (1910) и А.А. Заварзина (1945). По мнению этих авторов, еще на заре существования жизни на Земле первичное живое вещество (первородная слизь), еще не имевшее клеточной структуры, в одном случае приобрело организацию простейших, в другом – сразу многоклеточное строение. Подобные предположения противоречат как фундаментальному общебиологическому обобщению – клеточной теории, так и сравнительно-цитологическим данным, указывающим на исключительное сходство тонких клеточных структур Protozoa и Metazoa, которые едва ли могли возникнуть независимо.
Вторая группа представлена гипотезами, выводящими многоклеточных непосредственно от одиночных простейших. В частности, такой точки зрения придерживались Г. Иеринг (1877), А.А. Тихомиров (1887), И. Хаджи (1944), О. Штейнбок (1963) и другие авторы. Суть этих гипотез состоит в том, что многоклеточные животные произошли от крупных, высокоразвитых и сложноорганизованных простейших путем так называемой целлюляризации , т.е. единовременного разделения тела простейшего на множество специализированных клеток.
Подобное предположение, несмотря на всю его фантастичность с современных позиций, имеет определенные сравнительно-анатомические и эмбриологические основания. Так, некоторые инфузории по сложности организации, как минимум, не уступают низшим многоклеточным, таким, как бескишечным турбелляриям. Гипотезы целлюляризации исходят из того, что высокоспециализированные структуры инфузорий дали начало специализированным тканям и органам многоклеточных животных.
Эмбриологическим основанием гипотезы целлюляризации служит поверхностное дробление яиц членистоногих. При таком типе дробления деление ядер сперва не сопровождается делением цитоплазмы. Клеточные границы появляются одновременно и сравнительно поздно.
Гипотезы целлюляризации подверглись решительной критике со стороны В.А. Догеля, В.Н. Беклемишева, А.А. Захваткина, А.В. Иванова, О.М. Ивановой-Казас и других крупных зоологов. Суть этой критики, вкратце, состоит в следующем.
Во-первых, ее авторы указали на несостоятельность эмбриологического аргумента. Дело в том, что членистоногие – это животные, далеко отстоящие от истоков многоклеточности, и потому едва ли могли сохранить примитивные формы развития. Дробление яйца членистоногих, вне всякого сомнения – это результат далеко зашедшей специализации. Низшие же многоклеточные имеют совершенно иной ход онтогенеза.
Кроме того, исходя из гипотезы целлюляризации, в онтогенезе многоклеточного животного все ткани должны были бы дифференцироваться сразу после синцитиального дробления, и прямо на месте. В действительности же в ходе индивидуального развития многоклеточных (при гаструляции и органогенезе) наблюдаются последовательная дифференциация и значительные перемещения клеточных масс.
Во-вторых, высокоорганизованные простейшие – это слишком специализированные существа, чтобы дать начало животным с организацией принципиально иного типа. Подобное предположение противоречит одному из фундаментальных законов эволюции, гласящем, что у истоков эволюционно молодой группы организмов всегда находится не самый совершенный представитель из числа эволюционных предшественников.
В-третьих, гипотезы целлюляризации не имеют экологического обоснования. В этой связи, разделение тела простейшего на клетки выглядит беспричинным.
Третья группа гипотез выводит многоклеточных от колониальных простейших.
Среди них исторически первой явилась гипотеза гастреи знаменитого немецкого зоолога Эрнста Геккеля (1874), на длительный период завоевавшая большую популярность среди специалистов. В основу этой гипотезы Э. Геккель положил тот факт, что все многоклеточные животные в своем развитии обязательно проходят двуслойную стадию – гаструлу. Опираясь на биогенетический закон Геккеля-Мюллера (онтогенез есть краткое повторение филогенеза), Геккель предположил, что каждая стадия индивидуального развития многоклеточного животного повторяет (рекапитулирует) соответствующую стадию предковой формы. Так, стадии зиготы в филогенезе соответствует стадия одноклеточного организма, стадии морулы 1 (поздняя стадия дробления в виде плотного зачатка) отвечает морея – колония простейших в виде шаровидного скопления, стадии бластулы – колония простейших в виде полого шара, подобного современному Volvox – бластея . Впячивание (инвагинация) части стенки шаровидной колонии, по Геккелю, привело к образованию двуслойного животного – гастреи , отвечающего стадии инвагинационной гаструлы. Наружный слой клеток гастреи (эктодерма) выполнял функции кожного покрова, внутренний слой (энтодерма) играл роль кишечника. Бластопор выступал в качестве ротового отверстия (рис. 1). Среди современных Мetazoa ближе всего к гастрее Геккеля стоят наиболее примитивные представители кишечнополостных, которых Геккель положил в основу всего филогенетического древа многоклеточных животных.
Рис. 1. Происхождение многоклеточных животных по Геккелю.
Гипотеза гастреи Геккеля имела важное историческое значение, способствуя утверждению эволюционной идеи и крушению «теории типов» Ж. Кювье. Однако она была не свободна и от ряда принципиальных недостатков. К их числу относится, прежде всего, отсутствие сколь бы то ни было внятного экологического и физиологического обоснования процесса инвагинации.
Гипотеза гастреи Геккеля не осталась в одиночестве. Повинуясь зову моды, оригинальные гипотезы колониального происхождения многоклеточных животных предлагали многие ученые. Среди них я упомяну Ланкастера с его «теорией планулы» (1877) и Бючли с «теорией плакулы» (1884). Эти представления имеют в настоящее время лишь узкоспециальный исторический интерес, поэтому на них специально останавливаться не будем.
Весьма обстоятельную критику теории гастреи Геккеля дал И.И. Мечников (1886). Так, он убедительно продемонстрировал, что инвагинация не могла быть исторически первым способом образования двуслойной организации многоклеточных. Дело в том, что примитивным многоклеточным присущ совершенно другой механизм гаструляции, а именно мультиполярная иммиграция . Инвагинация же в филогенетическом аспекте появилась гораздо позднее, как результат прогрессивной эволюции онтогенеза многоклеточных. Кроме того, данные сравнительной физиологии однозначно указывают на вторичный характер полостного пищеварения, которому предшествовало внутриклеточное. Следовательно, по мнению И.И. Мечникова, едва ли первичные многоклеточные, подобно геккелевской гастрее, могли иметь кишечник и ротовое отверстие.
В качестве альтернативы гипотезе Геккеля, И.И. Мечников предложил оригинальную теорию, получившую название теории фагоцителлы (1886). Она достаточно хорошо обоснована и, в несколько модернизированном виде, сохраняет свое значение и в настоящее время.
При разработке теории фагоцителлы И.И. Мечников исходил из следующих соображений.
Предками многоклеточных животных могли быть одноклеточные с анимальным типом питания, то есть представители подцарства Protozoa.
Многие жгутиконосцы при определенных условиях (в частности, во время захвата пищи) могут принимать амебоидную форму.
Внутриклеточное пищеварение в ходе эволюции возникло раньше полостного, следовательно, первичные многоклеточные едва ли имели кишечник, равно как и ротовое отверстие.
Наиболее примитивными способами гаструляции выступают мультиполярная иммиграция и смешанная деламинация; филогенетические пути становления двуслойной организации должны были быть аналогичными.
Исходной стадией развития многоклеточных животных И.И. Мечников полагал шаровидную колонию жгутиконосцев, все особи которой располагались у ее поверхности одним слоем. Жгутики служили для плавания колонии и содействовали захвату пищевых частиц, организуя водовороты (так называемый седиментационный способ питания). Клетки, захватившие пищевую частицу, отбрасывали жгутик, принимали амебоидную форму и устремлялись внутрь колонии, где предавались перевариванию пищи. Завершив пищеварение и проголодавшись, они восстанавливали жгутик и возвращались на поверхность.
Впоследствии, по мнению И.И. Мечникова, исходно однородные особи колонии разделились на два пласта – кинобласт с локомоторной функцией, и фагоцитобласт с функцией трофической. Этот гипотетический организм напоминал личинок низших многоклеточных, известных под названием паренхимулы. Поэтому И.И. Мечников назвал это существо, по сложившейся зоологической традиции, паренхимеллой . Однако, имея в виду тот факт, что паренхимула является чисто расселительной стадией и самостоятельно не питается, передумал и предложил другое название – фагоцителла (делая тем самым акцент на внутриклеточном пищеварении этого животного).
Теория И.И. Мечникова, оказавшись в тени гипотезы гастреи Геккеля, должного признания не получила, а затем и вовсе была незаслуженно забыта. Лишь спустя полвека она была восстановлена в правах благодаря трудам В.Н. Беклемишева, А.В. Иванова, А.А. Захваткина и А.А. Заварзина. В настоящее время идеи И.И. Мечникова лежат в основе общепризнанных представлений о происхождении многоклеточных животных, о чем будет сказано ниже.
Четвертая группа гипотез предполагает происхождение многоклеточных животных от многоклеточных растений. Сформулировать подобные взгляды отважились Франц (1919, 1924) и Харди (1953).
Так, Франц предположил, что многоклеточные животные происходят от бурых водорослей, а именно от фукусов. Главные сходства, которым Франц придал абсолютное филогенетическое значение, заключаются в похожести жизненных циклов и более или менее одинаковом характере полового размножения.
Концепция Харди (1953) состоит в следующем. По мнению ее автора, переход к многоклеточному состоянию у растений протекает легче, чем у животных, поскольку общий характер питания многоклеточного растения – всасывание пищи всей поверхностью тела – сохраняется прежним. У животного же должен появиться новый способ питания, что чрезвычайно затрудняет переход к многоклеточному состоянию. В противном случае многоклеточность не дает животному никаких преимуществ.
Исходя из этих соображений, Харди предположил, что многоклеточные животные произошли от уже сформировавшихся метафитов, чем и преодолели вышеозначенные затруднения. Испытывая недостаток минерального питания, они начали питаться мелкими организмами, подобно тому, как это делают современные насекомоядные растения. В результате этих рассуждений у Харди появился простой полипообразный метазоон с пузыревидной полостью и щупальцами.
Гипотезы происхождения метазоев от метафитов настолько экзотичны, что останавливаться на их критическом анализе нет смысла.
Современные представления о происхождении многоклеточных животных
Современные представления о происхождении многоклеточных животных основаны на гипотезе фагоцителлы И.И. Мечникова, несколько модернизированной и дополненной с учетом более поздних открытий и идей.
Прежде чем попытаться реконструировать ход этого процесса, следовало бы задуматься: а зачем, собственно говоря, эта самая многоклеточность животным вдруг понадобилась? Существовали они на Земле миллиард лет, совершенствуясь в рамках одноклеточной организации, и вдруг занялись созданием «государства клеток»?
Специалистам хорошо известно, что всякое развитие выходит на качественно новый уровень тогда и только тогда, когда исчерпываются возможности развития в рамках старого качества. Другими словами, когда развитие упирается в некий «потолок», который не может быть преодолен на основе прежней организации. Это означает, что одноклеточное существо обладает некими принципиальными ограничениями, которые мешают ему совершенствоваться.
Анализ зоологического материала позволил установить, что к числу таких ограничений относятся, прежде всего, некоторые аллометрические зависимости. Известно, что эволюция жизни на Земле идет по пути усложнения, одним из проявлений которого является так называемый филогенетический рост – последовательное увеличение размеров организмов по мере их филогенетического развития.
У одноклеточных этот рост связан со многими факторами. Прежде всего, с необходимостью движения простейшего относительно среды. Дело в том, что снабжение простейших кислородом и удаление продуктов их жизнедеятельности происходит путем диффузии. В результате, одноклеточное существо очень быстро создает вокруг себя «пустыню», к тому же загаженную собственными выделениями. Поэтому для него жизненно важно сменить обстановку, т.е. переместиться из испорченного пункта «А» в свежий пункт «Б». Однако мелкий организм имеет колоссальное отношение поверхности к объему и, в силу этого, очень страдает от трения о воду. Другими словами, при активном движении он испытывает исключительно большое сопротивление среды. Причем это сопротивление пропорционально площади простейшего, а его локомоторная мощность – объему. Таким образом, увеличение линейных размеров простейшего, скажем, вдвое приведет к тому, что сопротивление плаванию возрастет в четыре раза, а мощность – в восемь раз. Или, что то же самое, удельная мощность (отношение мощности к силам трения) увеличится в два раза! В результате, возникает тенденция на увеличение размеров тела простейшего как эволюционный ответ на потребность в энергичном плавании.
Другая причина увеличения размеров – создавать в своем теле запас питательных веществ и резервной биомассы, что делает их относительно независимыми от колебаний жизненных ресурсов.
И, наконец, третья (но не последняя!) причина – филогенетический рост есть простое следствие усложнения организации. Когда различных морфологических структур много, им необходим более вместительный «контейнер».
Таким образом, в ходе прогрессивной эволюции простейшие обязаны увеличиваться в размерах. Может ли этот процесс идти бесконечно? И почему мы не вправе ожидать появления, скажем, сложно устроенного одноклеточного величиной со слона?
Дело в том, что функционирование одноклеточного существа, как и любого другого живого организма, основано на целесообразных реакциях на вызовы среды. У одноклеточных такие реакции управляются со стороны ядра. Например, в среде появилось некое вещество. Это вещество вступает в связь с рецепторами, находящимися на внешней поверхности клеточной мембраны, и в результате этого взаимодействия рецептор посылает ядру химический сигнал в виде какой-либо молекулы. Эта молекула достигает ядра и вызывает экспрессию нужного гена. В результате, клетка начинает синтезировать нужное вещество: ответ состоялся.
При увеличении размеров простейшего расстояние между клеточной мембраной и ядром увеличивается. Увеличивается и время реакции организма на внешние сигналы, и он, в конце концов, начинает безнадежно запаздывать, уподобляясь очень флегматичному и неповоротливому великану, беззащитному в быстро меняющейся обстановке.
Надо сказать, что с подобной проблемой живая природа сталкивалась не один раз. Сравнительно недавний пример: появление на Земле крупных динозавров, имеющих длину от носа до кончика хвоста свыше 20 метров. Учитывая, что скорость проведения нервного импульса у рептилий составляет величину того же порядка (30-40 метров в секунду), можно себе представить, как маленький, но дерзкий хищник изволил отобедать хвостом динозавра прежде, чем тот начал осознавать, что у него в тылу что-то происходит. Существует мнение, что именно в силу этих причин головной мозг гигантов был не крупнее теннисного мячика, тогда как основной объем нервной массы помещался в крестцовом отделе. Это «изобретение» уменьшало «плечо» рефлекторной дуги примерно вдвое, во столько же раз сокращая время «осмысления» динозавром тех событий, которые происходят с его хвостом.
Какой же выход из создавшейся ситуации нашли простейшие? Этот выход состоял в полиэнергидности: простейшее развило множество ядер, каждое из которых управляло собственной «провинцией» – прилегающим участком цитоплазмы.
Однако и этот выход оказался лишь полумерой, поскольку целостность получившегося организма была невелика. Простейшее разделилось на множество «автономий», а его координированное управление как единого целого затруднялась все теми же расстояниями между клеточной мембраной и глубоко лежащими частями клетки. В этом отношении простейшее уподобилось огромной и неповоротливой Российской империи середины XIX века, когда приказы из столицы, каковой в те времена был Петербург, передавались в удаленные губернии по конной эстафете. Стоит ли удивляться, что при такой постановке дела губернатор Камчатки узнал Крымской войне лишь спустя три месяца после ее начала, да и то это известие он получил не из Петербурга, а от английской эскадры, приступившей к бомбардировке Петропавловска-Камчатского с морского рейда.
Таким образом, общий план строения простейшего оказался чреват принципиальными ограничениями, которые в рамках одноклеточной организации не могут быть преодолены. Тем не менее, магистральная линия эволюции простейших от примитивных одноядерных диплоидных форм к полиплоидным и, далее, полиэнергидным представителям подцарства совершенно справедливо интерпретируется зоологами как тенденция к многоклеточности .
Коль скоро существуют проблемы, которые не получается разрешить в рамках одноклеточной организации, остается один путь – кооперация одноклеточных индивидов. Именно эти соображения лежат в основе современных представлений о возникновении многоклетчности у животных.
Согласно этим представлениям, предками многоклеточных животных явились довольно примитивные жгутиконосцы, сходные с современными представителями Choanophlagellata – воротничковыми жгутиконосцами. На их филогенетическую близость указывают сходства в ультратонком строении жгутика и кинетосомы, митохондрий, составе запасных питательных веществ, а также наличие воротничковых клеток или клеток с рудиментами воротничка в составе некоторых многоклеточных животных. К тому же, современные Choanophlagellata демонстрируют четко выраженную склонность к образованию различных колоний.
Первой стадией на пути к многоклеточности явилось объединение одиночных воротничковых жгутиконосцев в просто устроенную колонию типа Sphaeroeca – шаровидный агрегат клеток, ориентированных своими жгутиками наружу (рис. 2). Клетки колонии были совершенно одинаковыми в морфологическом и функциональном отношениях. Самое большее, на что могла быть способна такая колония в плане дифференциации клеток, это возникновения морфологического градиента, как это имеет место у современного Volvox – на функционально переднем его полюсе клетки мельче, и постепенно увеличиваются по направлению к функционально заднему полюсу.
Рис. 2. Происхождение многоклеточных животных по Иванову.
Что побудило одноклеточных индивидов к объединению в колонию? По-видимому, необходимость преодоления тех самых аллометрических ограничений, которые мешают простейшим плавать. Поверхность шаровидной колонии и, следовательно, ее трение о воду значительно меньше, чем совокупная поверхность составляющих ее индивидов, а локомоторная мощность колонии равна сумме локомоторных мощностей индивидов. Таким образом, кооперация простейших повышала эффективность плавания.
Сначала такая колония размножалась, по-видимому, только бесполым путем, распадаясь на отдельные клетки, каждая из которых давала начало новой колонии (так, как это происходит у современных Sphaeroeca ). Для того чтобы колония могла развиваться как единое целое, должна была произойти первая дифференцировка клеток на половые и соматические. Точнее, в цикле развития предковой формы должно было появиться новое поколение, представленное половыми особями, подобно тому, как это наблюдается в колониях современных Volvox или Proterospongia. Специализированные половые клетки спасали колонию от постоянного разрушения, так как брали функцию размножения на себя. Колония получила возможность прогрессировать как единое образование, ее интеграция могла усиливаться от поколения к поколению и подчинять себе индивидуальность отдельных особей.
Вторая стадия – факультативная дифференциация колонии на функциональные группы клеток. Причина возникновения этой стадии – продолжающееся увеличение размеров колонии, в силу чего составляющие ее клетки разошлись по периферии, а внутри образовалось свободное пространство, заполненное студенистой массой. Поскольку жгутиковые клетки располагались на поверхности колонии, локомоторная мощность стала пропорциональной площади, и дальнейшее совершенствование локомоции за счет простого увеличения размеров оказалось невозможным – в данном отношении эволюция зашла в тупик. Зато у членов колонии появилась возможность чередовать разные фазы активности, оптимизируя выполнение той или иной функции поочередно. Так, клетки, находящиеся снаружи, выполняли локомоторную функцию в интересах всей колонии, и питались поодиночке, отфильтровывая из воды пищевые частицы, каждый для себя. «Нагрузившись» пищей, клетки утрачивали жгутик, приобретали амебоидную форму и уходили внутрь колонии, где сосредоточивались на переваривании пищи. Опять проголодавшись, клетки возвращались на поверхность, восстанавливали жгутик, и все начиналось сначала.
Третья стадия . Такое физиологическое обособление клеточных слоев явилось важной предпосылкой для постоянной морфологической дифференциации колонии. В конце концов, клеточная масса колонии подразделилась на два пласта, каждый из которых специализировался на выполнении тех или иных функций. Клетки наружного слоя – кинобласт – приняли на себя функцию локомоции и, частично, захвата пищи (с последующей ее передачей клеткам внутреннего слоя). Клетки внутреннего слоя – фагоцитобласт – приняли на себя трофическую функцию – захвата пищи с поверхности колонии и ее переваривания (с последующей передачей легко усваиваемых продуктов переваривания клеткам кинобласта). Таким образом, клеткам не надо было больше сменять друг друга в своем движении с поверхности колонии внутрь и обратно, меняя при этом облик жгутиконосца на форму амебы и форму амебы на облик жгутиконосца.
Таким образом, постоянная дифференциация членов колонии на два клеточных пласта позволила экономить время и жизненные ресурсы членов колонии, оказалась выгодной в эволюционном отношении и закрепилась генетически. Так возникло первое первичное многоклеточное животное (Prometazoa), получившее название ранняя фагоцителла , или фагоцителла -1.
Четвертая стадия – появление первого истинного многоклеточного животного Eumetazoa. Суть ее состояла в эпителизации кинобласта, повлекшей за собой серию важных эволюционных последствий. Сама же эпителизация была вызвана, в первую очередь, необходимостью повышения прочности межклеточных соединений достаточно крупного и активно плавающего существа. Таким образом, клетки кинобласта оказались надежно «сшиты» друг с другом и образовали самую первую ткань – эктодерму .
Это повлекло за собой следующие преобразования.
1. При эпителизации кинобласта часть клеток специализировалась на чувствительной функции и функции проведения раздражения. Так возникли первые чувствительно-нервные элементы, образующие в эктодерме первичный нервный плексус , или нервную систему диффузного типа. Чувствительные элементы сконцентрировались на аборальном полюсе, где образовали теменную пластинку . В конце концов, у фагоцителлы очень рано возник координационный центр, на основе которого развился первичный мозг (возможно, ассоциированный со статоцистом). Благодаря этому интегрированность фагоцителлы как целостного организма резко возросла.
2. Клетки фагоцитобласта больше уже не могли просовывать свои псевдоподии между жгутиковыми клетками, поэтому в эктодерме появилось отверстие – бластопор, или первичный рот, через которое клетки фагоцитобласта могли захватывать пищевые частицы. Ротовое отверстие возникло на функционально заднем полюсе, поскольку при плавании фагоцителлы, в силу гидродинамических причин, именно там концентрировались пищевые частицы. Последнее доказывается лабораторными опытами с личинками некоторых низших многоклеточных животных, рекапитулирующих позднюю фагоцителлу: при добавлении в воду частиц туши все они оказываются в области заднего полюса личинки, где и фагоцитируются клетками пищеварительной паренхимы.
3. С появлением ротового отверстия функционально задний полюс стал и морфологически задним, и получил название орального (или вегетативного). В соответствие с этим, противоположный полюс стал называться аборальным (или анимальным), а соединяющая их ось – первичной главной осью тела , очень важной координатой, с которой при морфоанатомическом анализе соотносится топографическое положение органов и частей всех многоклеточных животных. Таким образом, возникло существо, обладающее радиальной гетерополярной симметрией – первичной формой симметрии настоящих многоклеточных.
Это существо получило название поздней фагоцителлы , или фагоцителлы-2 . Именно оно лежит в основе филогенетического древа всех истинных многоклеточных животных Eumetazoa.
1 Морула в переводе с латинского означает тутовая ягода.
Простейшие - древнейшие обитатели Земли. Эволюция животных не остановилась на одноклеточной стадии организации: в результате ароморфозов появились многочисленные многоклеточные формы. Однако простейшие благодаря идиоадаптациям хорошо и разнообразно приспособлены к условиям обитания и, по-видимому, без заметных морфофизиологических изменений существуют миллионы лет, находясь в состоянии биологического прогресса.
В науке нет единой точки зрения о том, какой из классов простейших признать древнейшим. Основательные аргументы имеются в пользу признания древнейшими саркодовых. Они не имеют постоянной формы тела, напоминая этим первые примитивные живые существа, обладают низкой степенью дифференцировки.
В дальнейшем у части амебообразных простейших псевдоподии превратились в жгутики. Первичные жгутиковые еще долго сохраняли амебоподобные черты, о чем свидетельствует тот факт, что даже современные мастигамебы способны образовывать псевдоподии. В процессе эволюции первичные гетеротрофные жгутиковые дали начало ветви аутотрофных жгутиковых, от которых произошли, возможно, растительные организмы.
Однако до сих пор многие зоологи склонны считать первичных жгутиковых (Protophlagellata) предками всех классов простейших (а следовательно, и всего органического мира). Во всяком случае, генетические связи между саркодовыми и жгутиковыми несомненны.
Инфузории имеют сходство со жгутиковыми по ряду признаков (постоянная форма тела, общность в строении жгутиков и ресничек). Первичных жгутиковых следует признать, по-видимому, также предками ресничных. Однако ряд новейших данных заставляет по-новому рассматривать происхождение простейших.
Нет сомнений в том, что эукариоты произошли от прокариотов. Еще в 1924 г. советский ботаник Б. М. Козо-Полянский (1890-1957) высказал мысль о симбиотическом происхождении клеток, в частности их двигательных органоидов. По интересной гипотезе американского биолога Л. Саган-Маргулиса (1967), некогда в позднем докембрии с амебоидным эукариотным существом вступила в симбиоз спирохетоподобная бактерия. Вследствие этого не только увеличилась подвижность симбиотического организма, но и базальная гранула бактерии приняла на себя новую функцию - центриоли, что явилось предпосылкой для митотического деления. Возникновение митоза - новая эра в истории жизни на Земле. Потомки некоторых из эукариотных организмов приобрели хлорофилл (также, возможно, в результате симбиоза с синезелеными водорослями) и дали начало зеленым растениям. У других сохранился гетеротрофный тип питания. От них произошли грибы и животные, в том числе современные простейшие. При этом у одних жгутик сохранился, а у других был утрачен в процессе эволюции. Эта гипотеза делает бесперспективным спор о том, кого признать древнейшими - саркодовых или жгутиковых.
Происхождение многоклеточности связано с крупным ароморфозом в эволюции органического мира, выразившимся в образовании зародышевых слоев. Наиболее вероятно происхождение многоклеточных от колонии жгутиковых типа вольвокс. Однако самая сложная колония простейших всегда остается однослойной, а самые примитивные многоклеточные - двухслойными. Основная трудность заключается в объяснении перехода от однослойной колонии одноклеточных организмов к двухслойному многоклеточному организму. Такими организмами являются губки и кишечнополостные - наиболее примитивные многоклеточные.
Первая попытка разрешения этого вопроса принадлежит Э. Геккелю (1874). В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А. О. Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Базируясь на биогенетическом законе, Геккель считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы -- шарообразной колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника) и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей (поскольку он похож на гаструлу и произошел подобно ей), а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Несмотря на механистичность рассуждений Геккеля, отождествлявшего стадии онтогенеза со стадиями эволюции органического мира без учета их физиологических и экологических особенностей, теория гастреи сыграла важную роль в истории науки, так как способствовала утверждению моно-филитических представлений на происхождение многоклеточных.
В 1886 г. И. И. Мечников подверг ее критике и обосновал свою теорию происхождения многоклеточных. В пользу теории И. И. Мечникова говорят данные сравнительной эмбриологии, сравнительной анатомии и сравнительной физиологии, почему она и получила широкую популярность среди зоологов.
И. И. Мечников изучил зародышевое развитие низших многоклеточных и показал, что у них гаструла никогда не образуется путем инвагинации: в процессе гаструляции часть поверхностных клеток бластулы иммигрирует в полость, в результате чего формируется два слоя - наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма).
По представлениям И. И. Мечникова, у гипотетического предка многоклеточных - шарообразной колонии жгутиковых - клетки, захватывавшие пищевые частицы, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функций между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения (образовывали кинобласт), а задние, где завихрения токов воды создавали условия, более благоприятные для захвата частиц, специализировались в отношении питания (образовали фагоцитобласт). Возникшее затруднение в передаче пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Для захвата более крупной добычи возникло специальное отверстие (рот). Этот гипотетический организм очень схож с личинкой многих губок и кишечнополостных, в связи с чем И. И. Мечников первоначально назвал его паренхимеллой. В дальнейшем И. И. Мечников счел это название неудачным и, учитывая, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из клеток, выполняющих фагоцитарную функцию, назвал его фагоцителлой. Гипотеза И. И. Мечникова получила название теории фагоцителлы.
Гипотезы происхождения многоклеточных животных
Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874).
Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными - однослойная шаровидная колония жгутиковых - «бластея», напоминающая бластулу.
В процессе эволюции от «бластеи» путем впячивания стенки колонии происходят первые многоклеточные – «гастреи», от которой происходят кишечнополостные животные и остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.
Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию.
Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882), который открыл явление фагоцитоза и считал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша.
Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных – «фагоцителлы» – И.И. Мечников считал личинку губок – паренхимулу .
Основные гипотезы приведены на рис. 2.1.
Рис. 2.1. Схема происхождения многоклеточных (колониальные):
I - по гипотезе Геккеля, II - по гипотезе Бючли, III - по гипотезе Мечникова
2.2. Тип Губки. Род Бадяга (Spongilla)
Характеристика типа Губки
Сидячие многоклеточные колониальные животные из нескольких сотен особей, каждая размером 1-2 мм.
Особенности внешнего строения
Настоящих тканей и органов нет, тело состоит из клеточных элементов.
форма тела в виде мешка, внутри – полость, стенки которого пронизаны многочисленными мелкими порами
цвет желтовато-бурый или зеленоватый, зависит от симбиотических организмов – одноклеточных зелёных водорослей зоохлорелл , с которыми у губок симбиотические взаимоотношения
Особенности внутреннего строения
Снаружи тело губки покрыто плоскими клетками - пинакоцитами , а полость тела выстлана клетками со жгутиками – хоаноцитами .
Между слоем пинакоцитов и слоем хоаноцитов находится бесструктурное вещество – мезоглея .
В ней находятся разнообразные клеточные элементы: пигментные клетки , придающие губкам окраску; амебоциты – амебоидные клетки, разносящие питательные вещества от хоаноцитов ко всем клеткам тела.
Колленциты – клетки звездчатой формы, выполняющие соединительнотканную и опорную функцию; половые клетки , из которых образуются гаметы; археоциты – клетки, способные превращаться во все прочие типы клеток; склеробласты – клетки, формирующие иглы скелета .
Иглы скелета губок - спикулы образуют скелет губки (известковый, роговой, кремниевый и др.). Скелет служит губкам для поддержания формы тела и для защиты от нападения (рис. 2.2.)
Кислородом, растворенным в воде, и получаемым от клеток водорослей-симбионтов.
Взвешенными в воде органическими частицами, мелкими одноклеточными водорослями, поступающими через поры с током воды, пищевыми частицами, которые приносит вода (фильтрация). Хоаноциты способны захватывать жгутиками кусочки пищи и внутриклеточно переваривать их.
Амебоциты – амебоидные клетки, разносящие питательные вещества от хоаноцитов ко всем прочим клеткам тела. Губки извлекают из проходящей их тела воды органику и соединения кремния, которые они используют для построения спикул.
Специальных органов выделения у губок нет. Продукты жизнедеятельности удаляются самостоятельно каждой клеткой, а крупные частицы, попадающие с током воды в тело губки.
Нервная система
Нервная система отсутствует, внутренние полости выстланы хоаноцитами - особыми жгутиковыми воротничковыми клетками
Размножение (система органов размножения)
Размножаются губки бесполым и половым способом. Бесполое размножение происходит путём наружного почкования и ведёт к образованию колоний.
Губка бадяга является раздельнополым животным , но внешних половых отличий нет. Оплодотворение происходит в женской колонии, куда с током воды заносятся сперматозоиды.
В результате дробления зиготы образуется подвижная личинка - паренхимула со жгутиками. Она покидает материнскую колонию позже оседает на субстрат.
После прикрепления личинки начинается ее метаморфоз : наружные клетки со жгутиками погружаются внутрь, а плоские внутренние клетки перемещаются наружу.
Т.е. зародышевые слои меняются местами, поэтому губок называют животными "вывернутыми наизнанку ".
Личинка большинства губок соответствует гипотетической фагоцителле И.И.Мечникова.
Можно предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала начало типу Губки.
Регенерация хорошо выражена
Значение в природе
Положительное
Биофильтраторы, участвуют в биологической очистке воды. Составляют важное звено в экосистемах рек и играют существенную роль в их гидробиологическом режиме. Участвуют в трофических цепях, так как они являются важнейшими потребителями зоо- и фитопланктона, а также кремния, необходимого для постройки скелета. Благодаря пористому строению своего тела губки являются хорошим убежищем для других животных.
Отрицательное
Бадяги могут наносить ущерб, поселяясь в водопроводных трубах и других гидротехнических сооружениях.
Значение в жизни человека
Положительное
Имеют значение в медицине. Высушенных бадяг используют в качестве мазей при лечении ревматизма и ушибов. В косметической практике применяют маски из бадяги. Лечебное действие препаратов губки основано на механическом раздражении кожных покровов спикулами, раздражение сопровождается притоком крови к больному участку тела.
Рис. 2.2. Строение губки
2.3. Тип Кишечнополостные (Coelenterata, Radiata)
Общая характеристика типа
Одна из древнейших групп многоклеточных животных, насчитывающая 9 тыс. видов.
Экология
Эти животные ведут водный образ жизни и распространены во всех морях и пресноводных водоемах. Это низшие, преимущественно морские, многоклеточные животные, прикрепленные к субстрату либо плавающие в толще воды.
Жизненные формы
Характерны две жизненные формы: сидячий мешковидный полип и свободноплавающая дисковидная медуза. Обе формы могут чередоваться в жизненном цикле одного и того же вида. Однако некоторые группы кишечнополостных не имеют медузоидного поколения или утратили жизненную форму полипа.
Дыхание (дыхательная система)
Кислородом, растворенным в воде, через всю поверхность тела
Питание (пищеварительная система)
Пищеварительная система примитивна и состоит из слепо замкнутой кишечной полости и ротового отверстия. Переваривание пищи начинается в кишечной полости под действием ферментов, а заканчивается в специализированных клетках энтодермы, т. е. процесс пищеварения смешанный (полостное, и внутриклеточное пищеварение). Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.
Выделение (выделительная система)
Органы выделения отсутствуют, выделение происходит всей поверхностью тела
Нервная система
Нервная система диффузного типа
Происхождение
От колониальных простейших – жгутиконосцев.
Класс 1. Гидроидные
Вид Гидра пресноводная (типичный представитель)
Хищное животное. Стрекательными нитями своих щупалец она поражает мелких водных животных, парализуя и заглатывая их.
Маленькое до 1 см, буровато-зеленое животное с цилиндрической формой тела. На одном ее конце находится рот, окруженный венчиком подвижных щупалец (рис. 2.3). На противоположном конце находится стебель с подошвой, служащей для прикрепления к подводным предметам.
Эктодерма (наружный слой тела) состоит из нескольких видов клеток:
– эпителиально-мускульные клетки (передвижение)
– промежуточные клетки (регенерация)
– стрекательные клетки (защита и нападение)
– половые клетки (половое размножение)
– нервные клетки (образующие диффузную нервную систему)
Энтодерма (внутренний слой):
Эпителиально-мускульные клетки (защита, движение)
Пищеварительные клетки (фагоцитоз и переваривание пищи)
Железистые клетки (выделение пищеварительного сока)
Пищеварение полостное и внутриклеточное.
Размножениебесполое - почкование в теплое время года, половое – с наступлением осенних холодов. Гермафродиты. Сперматозоиды выходят в воду и сливаются со зрелой яйцеклеткой, находящейся в эктодерме другой гидры. Зигота окружается защитной оболочкой и зимует на дне водоема. Весной из нее развивается молодая гидра, которая размножается почкованием.
Гидры способны восстанавливать утраченные части тела, благодаря размножению и дифференцировке неспецифических (промежуточных) клеток
Рис. 2.3. Особенности строения и жизнедеятельности гидры пресноводной
Гидроидные полипы Hydroidea
Цикл развития гидроидных полипов состоит из чередования двух поколений, различных по строению и способу размножения (рис. 2.4).
Полипы – первое поколение ведет сидячий образ жизни и размножается только бесполым способом, производя посредством почкования полипов и медуз.
Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и переходят к свободному подвижному образу жизни (гидромедузы). Они размножаются половым путем и снова дают начало поколению полипов.
Большинство Hydroidea имеет типичное чередование поколений. У некоторых представителей наблюдается частичное подавление одного из поколений, а именно медузоидного. Образующиеся на колонии медузы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, развивают в себе половые клетки.
Такие медузы, или медузоиды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превращаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов.
Будучи сначала свободноподвижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, постепенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интересный пример низведения особи до степени простого органа.
Рис. 2.4. Особенности строения и размножения колониальных гидроидных полипов
Класс 2. Сцифоидные медузы
Медузы являются хищниками, редкие виды (глубоководные) питаются погибшими организмами. Щупальца медуз снабжены большим количеством стрекательных клеток. Ожоги многих медуз чувствительны для крупных животных и человека.
Между эктодермой и энтодермой имеется студенистая мезоглея . По краям зонта расположены щупальца, окружающие рот, находящийся на нижней стороне. Рот ведет в гастральную полость, от которой отходят радиальные каналы, которые образуют гастральную систему. Желудочная полость разделяется на камеры.
Способ передвижения – "реактивный", передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика.
Имеют более развитую нервную систему со скоплениями нервных клеток в виде узелков – ганглиев по окружности колокола.
По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии , каждый из которых содержит "обонятельную ямку", орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист , светочувствительный глазок.
Рис. 2.5. Строение медузы и полипа
Медузы раздельнополы. Половые клетки образуются в половых железах - гонадах, расположенных в энтодерме.
В жизненном цикле медуз закономерно чередуются половое и бесполое поколения. Половые железы расположены в энтодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке. Половые продукты выходят через рот в море, происходит оплодотворение.
Из зиготы развивается свободноживущая личинка – планула , которая весной превращается в маленького полипа.
Полипы образуют группы, похожие на колонии. Постепенно они расходятся и превращаются во взрослых медуз (рис. 2.5-2.6).
Рис. 2.6. Цикл развития сцифомедуз
Класс 3. Коралловые полипы
Коралловые полипы (6 000 видов) - морские организмы колониальной или одиночной формы. По размерам коралловые полипы крупнее гидроидных полипов. Тело цилиндрической формы. У колониальных форм нижний конец тела полипа прикреплен к колонии, а у одиночных полипов снабжен прикрепительной подошвой. Щупальца у коралловых полипов расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков (рис. 2.7).
Отдельная особь колонии, или так называемый гидрант , по своему строению походит на гидру. Тело колонии представляет собой ветвистый ценосарк , внутри которого находятся отдельные полипы, связанные между собой выростами кишечной полости в единую пищеварительную систему, что позволяет распределять пищу, захваченную одним полипом, между членами колонии. Снаружи ценосарк покрыт твёрдой оболочкой.
Размножаются колониальные полипы бесполым путем - почкованием. При этом особи, развившиеся на полипе, не отрываются, как у гидры, а остаются связанными с материнским организмом. Взрослая колония имеет вид кустика и состоит в основном из двух видов полипов: гастрозоидов (гидрантов), которые обеспечивают добывание пищи и защиту колонии стрекательными клетками на щупальцах, и гонозоидов , которые отвечают за размножение. Есть также полипы, специализированные для выполнения защитной функции.
Гонозоид представляет собой вытянутые в длину палочковидные образования с расширением наверху, не имеющие ротового отверстия и щупалец. Такая особь не может питаться самостоятельно, она получает пищу от гидрантов через гастральную систему колонии. Называется такое образование бластостилем. Скелетная оболочка дает вокруг бластостиля расширение - гонотеку. Все это образование в целом носит название гонангия. В них путем почкования образуются медузы. Они отпочковываются от бластостиля, выходят из гонангия и начинают вести свободный образ жизни. По мере роста медузы в ее гонадах формируются половые клетки, которые выделяются во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение.
Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется бластула, при дальнейшем развитии которой формируется свободно плавающая в воде, покрытая ресничками двухслойная личинка - планула. Планула оседает на дно, прикрепляется к подводным предметам и продолжая расти дает начало новому полипу. Этот полип путем почкования образует новую колонию.
Рис. 2.7. Строение кораллового полипа
Размножение бесполое – почкованием, и половое – с метаморфозом, через стадию свободно плавающей личинки – планулы. Для коралловых полипов характерно только полипоидное состояние, чередования поколений нет, поскольку медузоидная стадия отсутствует.
Клетки эктодермы коралловых полипов вырабатывают роговое вещество или выделяют углекислую известь, из которой строится наружный или внутренний скелет. У коралловых полипов очень большую роль играет скелет (рис. 2.8).
Коралловые рифы представляют собой уникальные экосистемы, в которых находит приют огромное количество других животных: моллюсков, червей, иглокожих, рыб.
Рис. 2.8. Рифовые коралловые полипы
Восьмилучевые кораллы имеют скелет, состоящий из отдельных известковых иголочек - спикул, находящихся в мезоглее. Скелет играет роль опоры и защиты.
Среди шестилучевых кораллов имеются бесскелетные формы - Актинии (рис. 2.9). Это крупные одиночные коралловые полипы, лишенные скелета. Они способны к медленному передвижению с помощью мускулистой подошвы. При раздражении они сильно сокращаются, втягивают щупальца и превращаются в небольшой комочек. Крупные актинии - хищницы, питающиеся раками, моллюсками и т.п.
Актинии, поселяясь на пустых раковинах моллюсков, в которых обитают раки-отшельники, вместе с ними составляют интересный симбиоз: рак передвигает актинию по дну в более удачные для охоты места и доставляет ей пищу - остатки своей трапезы, актиния же защищает рака от врагов с помощью стрекательных клеток (рис. 2.10).
Рис. 2.9. Актиния
Рис. 2.10. Симбиоз актинии с раком отшельником
Другой вид актинии имеет симбиотические отношения с Рыбой-клоуном . Яркая рыбка, невосприимчивая к яду щупалец, завлекает врагов, а актиния хватает их и поедает (рис. 2.11).
Рис. 2.11. Рыбки клоуны среди щупалец актинии
Экология
Химическое и тепловое загрязнение океана, сброс загрязненных вод приводят к чрезмерному развитию фитопланктона, которые перехватывают солнечный свет, необходимый кораллам. Кораллы уничтожаются морскими звездами.
Тип Плоские черви
Общая характеристика типа
Внешнее строение тела
Имеется передний и задний концы тела, спинная и брюшная стороны.
форма тела плоская, в спинно-брюшном направлении (ароморфоз типа)
размеры от 2 см до нескольких метров
симметрия двусторонняя (ароморфоз типа)
покровы образованыэпителием (эктодермального происхождения), к которому прикреплены мышцы - продольные, кольцевые и косые, вместе образующие кожно-мускульный мешок. Мышцы образуются из мезодермы.
Внутреннее строение тела (рис. 2.19, 2.21)
Плоские черви трехслойны. В процессе онтогенеза у них формируются не два, как у кишечнополостных животных, а три зародышевых листка. Между эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен кишечник, у них появляется промежуточный зародышевый листок – мезодерма . В процессе эволюции появились ткани: мышечная, соединительная, эпителиальная и нервная (ароморфозы типа).
Полость тела
Отсутствует. Пространство между энтодермой и эктодермой заполнено паренхимой. Паренхима находится между всеми внутренними органами.
Пищеварительная система
Рот на брюшной стороне тела. Пищеварение внутриклеточное, частично в полости кишечника. Анальное отверстие отсутствует, поэтому непереваренные остатки пищи удаляются через рот.
Рис. 2.19. Внутреннее строение плоских червей
Кровеносная система
Отсутствует
Дыхательная система
Выделительная система
Протонефридиальная система канальцев . Эти канальцы со стороны паренхимы тела оканчиваются концевой клеткой с пучком ресничек, которая называется пламенной клеткой . С другой стороны канальцы впадают в главный канал, который открывается наружу. Пламенная клетка фильтрует продукты жизнедеятельности из паренхимы, которые по системе канальцев удаляются из тела (ароморфоз типа).
Нервная система
Головной нервный узел, от которого отходят два основных нервных ствола с многочисленными нервами (ароморфоз типа).
Органы чувств
Размножение
Половое. Гермафродит. Оплодотворение внутреннее, перекрестное (ароморфоз типа)
Развитие
Регенерация
У некоторых видов
Значение в природе
Положительное
Являются важным звеном в цепи питания многих животных.
Значение в жизни человека
Многие причиняют значительный вред животноводству, вызывая заболевания, а иногда и гибель скота. Некоторые плоские черви служат причиной серьезных заболеваний людей. Пловцы и ныряльщики повреждают и обламывают кораллы ластами, а поднятый ими ил осаждается на кораллах, что тоже приводит к их гибели
Систематика
Тип Плоские черви насчитывает около 12,5 тыс. видов. В типе выделяют классы:
Класс 1. Ресничные черви, или Турбеллярии (3 тыс в.) – все свободноживущие в море или в пресных водоемах.
Вид Планария молочная
Экология Среда обитания: вода пресная. Хищные животные
Свободноплавающие с помощью ресничек водные животные. Имеется передний и задний концы тела, спинная и брюшная стороны (рис. 2.20). Покровыобразованыресничным эпителием. Размеры до 2 см.
Развитие прямое. Оплодотворенные яйца откладываются в коконе, где развиваются маленькие планарии. Регенерация хорошо развита.
Рис. 2.20. Молочная планария
Рис. 2.21. Особенности строения молочной планарии
Вид Печеночный сосальщик
Внешнее строение тела
форма тела уплощенное, имеет две присоски - ротовую и брюшную.
размеры до 2-5 см
Внутреннее строение(рис. 2.22)
Кожно-мускульный мешок: кожа с кутикулой и три слоя мышц (диагональные, поперечные и продольные). В кожно-мышечном мешке расположены внутренние органы.
Полость тела отсутствует. Заполнено паренхимой.
Пищеварительная система
Ротовое отверстие с присоской, переходящей в мускулистую глотку, пищевод, раздвоенная средняя кишка. Анального отверстия нет, поэтому все непереваренные остатки пищи удаляются через рот.
Выделительная система
Протонефридиальная система. Выделительное отверстие у сосальщиков располагается на заднем конце тела.
Нервная система
Окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят 2-3 пары нервных стволов, связанных между собой нервами.
Органы чувств в виде нервных окончаний и органов химического чувства
Размножение
Половая система устроена очень сложно, так как сосальщики-гермафродиты . Оплодотворение внутреннее. Возможно самооплодотворение.
Рис. 2.22. Внутреннее строение печеночного сосальщика
Цикл развития
Хозяева, в которых развиваются личиночные стадии сосальщика, являются промежуточными хозяевами .
Этапы развития
1) Яйца попадают в окружающую среду вместе с экскрементами окончательного хозяина. Для дальнейшего развития яйца обязательно должны попасть в пресный водоем.
2) В воде из яйца выходит личинка с ресничками мирацидий . Который некоторое время плавает, затем находит промежуточного хозяина пресноводного брюхоногого моллюска Прудовика малого и внедряется в его печень.
3) В печени моллюска мирацидий превращается в следующую личиночную стадию - спороцисту .
5) Церкарии прорывают моллюска и выходят в воду.
6) Некоторое время церкарии плавают в воде, затем прикрепляются к растениям, теряют хвост, покрываются толстой оболочкой и превращаются в адолескариев .
7) Скот поедает траву с прикрепленными к ней адолескариями .
8) В кишечнике окончательного хозяина оболочка адолескария растворяется, и печеночный сосальщик выходит и проникает в печень.
Таким образом, единственный путь заражения окончательного хозяина - заглатывание адолескариев (рис. 2.23).
Рис. 2.23. Цикл развития печеночного сосальщика
Вид Бычий цепень
Внешнее строение тела
Цикл развития
В яйцах развивается личинка – онкосфера с тремя парами крючьев на заднем полюсе, которая превращается в финну (цистицерка) . Это пузырчатая стадия развития ленточного червя, всегда располагается в теле промежуточного хозяина. Финна - пузырек, заполненный жидкостью, с ввернутой внутрь головкой, размером с рисовое зерно.
Заражение человека происходит при употреблении финнозного мяса, прошедшего недостаточную термическую обработку.
При попадании в кишечник человека головка выворачивается, и шейка начинает продуцировать членики.
Рис. 2.25. Цикл развития бычьего цепня
Общая характеристика типа
Полость тела
Первичная полость тела (схизоцель), при котором произошло замещение паренхимы жидкостью под большим давлением. Полость тела выполняет опорную функцию (гидроскелет) и участвует в транспорте и обмене веществ внутри организма (ароморфоз типа)
Особенности внутреннего строения (рис. 2.30)
Трехслойные животные. Тело не разделено на сегменты. Кожно-мускульный мешок с 4 тяжами продольных мышц. Поперечных мышц у круглых червей нет, поэтому укорачивать и удлинять тело они не могут.
Дыхательная система
Пищеварительная система
Наличие рта, глотки, желудка, появление задней кишки и анального отверстия, что позволило сделать процесс пищеварения поэтапным
Кровеносная система
Отсутствует, транспортную функцию выполняет полостная жидкость.
Выделительная система
«Кожная железа », представленная секреторными клетками, расположенными в передней части тела. От нее отходят один или два канала, проходящих в боковых валиках гиподермы. Сзади они слепо замкнуты, спереди соединяются в выводной проток, открывающийся выделительной порой . Кроме того на стенках выделительных каналов в передней части тела находятся четыре крупные фагоцитарные клетки . Они захватывают и накапливают в цитоплазме остаточные продукты обмена.
Нервная система
В процессе эволюции произошла концентрация нервных клеток, образовались окологлоточное нервное кольцо и 6 брюшных нервных стволов (ароморфоз типа)
Органы чувств
Размножение
Раздельнополые животные. Самка крупнее самца. Откладывает более 200 тыс. яиц в сутки. Яйца покрыты несколькими плотными оболочками, защищающими зародыш от неблагоприятных условий среды.
Возникновение раздельнополости и внутреннего оплодотворения обеспечило комбинативную изменчивость и генетическое разнообразие потомков.
Цикл развития
Значение в природе
Значение в жизни человека
Рис. 2.30. Внутреннее строение круглых червей
Класс 2. Киноринхи
Обитают в морских грунтах, очень мелкие черви (менее 1 мм), питаются одноклеточными водорослями и микроорганизмами (рис. 2.32).
Рис. 2.32. Киноринха
Класс 3. Волосатики
Класс 4. Нематоды
Вид Человеческая аскарида
Аскариды – одни из наиболее распространенных гельминтов человека. Встречаются они почти во всех ландшафтно-климатических зонах, за исключением зоны вечной мерзлоты, высокогорья, пустынь и полупустынь. Наиболее часто он встречается у жителей тропического и субтропического поясов, где пораженность населения аскаридами достигает 60 – 80%. Аскариды известны людям давно, о чем свидетельствуют упоминания об этом гельминте в трудах Гиппократа.
По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), в мире аскаризмом поражено около1 миллиарда человек. Строение тела веретенообразное, нечленистое, круглое в поперечном сечении. На переднем конце тела рот с тремя губами. Длина 20-25 см самцы, 40 см – самки. Цвет желтовато-желтый (рис.2.33) .
Рис. 2.33.Человеческая аскарида
Кожно-мускульный мешок состоит из кожи, покрытой кутикулой, под ней располагается неклеточная гиподерма. К коже прикреплены продольные мышцы. Отсутствует. Дыхание анаэробное (гликолиз). Органы чувств осязательные бугорки и ямки. Размножение половое. Раздельнополые животные. Половой диморфизм (т.е. самки и самцы внешне различаются). У самок задний конец прямой, у самцов - заострен и загнут на брюшную сторону. Оплодотворение внутреннее. Размножаются яйцами. Самка аскариды откладывает более 200 000 яиц в сутки.
Цикл развития
Развитиепроисходит при проглатывании человеком яиц аскариды во время еды немытых овощей или фруктов, или при несоблюдении правил личной гигиены. Развитие идет без смены хозяев.
Яйца покрыты несколькими защитными оболочками и способны сохранять жизнеспособность до 10 лет. Дальнейшее развитие должно пройти в почве при оптимальной температуре 20-25 градусов, достаточной влажности и доступе кислорода через 21-24 дня развиваются подвижные личинки. При температуре ниже 12 градусов и выше 38 личинки не развиваются. При благоприятных условиях в течение 15 - 20 суток в яйце формируются личинки, способные к развитию в организме человека. В желудочно-кишечном тракте человека они выходят из яиц.
С током крови личинки попадают в печень, и далее в легкие. Здесь они развиваются. Затем личинки «откашливаются» в глотку и снова проглатываются. Через 2-2,5 месяца из личинок развиваются взрослые аскариды, способные к оплодотворению (рис. 2.34).
Патогенное действие личинок: механическое и токсико-аллергическое действие. Патогенное действие взрослых особей: механическое, токсико-аллергическое действие, мутагенное, нарушение обмена веществ.
Симптомы аскаридоза :с пастический кашель, нарушения работы желудочно-кишечного тракта, слабость
Рис. 2.34. Цикл развития аскариды
Человеческая острица
Взрослые черви имеют небольшие размеры, самки - до 12 мм, самцы - до 5 мм. Самки откладывают яйца на коже около анального отверстия, вызывая зуд. Оказавшись под ногтями, яйца легко могут попасть в рот ребенка.
Каким образом в процессе развития животного мира произошел переход от одноклеточных к многоклеточным? Этот вопрос нельзя считать в какой-то степени решенным, и приходится ограничиваться более или менее вероятными гипотезами.
Наиболее старая и очень распространенная среди зоологов гипотеза заключается в том, что переходными к многоклеточным формам были колониальные организмы, подобные колониальным жгутиковым. Среди этих организмов есть и такие, которые состоят из нескольких совершенно сходных клеток, без следов какой-либо клеточной дифференцировки (Gonium, Pandorina и др.). Такой организм можно рассматривать как колонию разделившихся, но не разошедшихся клеток. В таком случае предполагается, что сначала колонии состояли из одинаковых клеток, а затем возникла дифференцировка клеточных элементов.
В 70-х годах прошлого столетия Э. Геккель, использовав данные эмбриологии, и особенно работы русского зоолога А. О. Ковалевского, разработал теорию происхождения многоклеточных, получившую название теории гастреи.
Э. Геккель - автор биогенетического закона (сформулированного им почти одновременно с Ф. Мюллером), по которому «онтогения представляет собой краткое повторение филогении»,- видел во всех стадиях дробления яйца повторение особенностей исчезнувших предков многоклеточных животных. Первый гипотетический одноклеточный (амебоидный) предок, соответствовавший стадии яйца, был назван цитея (Cytea). От него, по мнению Геккеля, произошли все голозойные организмы. Шаровидная колония амебоидных клеток (организмов) превратилась в единый организм - морею, которая соответствовала стадии морулы. Следующий гипотетический предок - бластея - возник в результате скопления студенистого вещества в центре (колонии) морей и распределения его клеток (членов колонии) по периферии. В эмбриональном развитии ему соответствует стадия бластулы. Гипотетическая бластея вначале передвигалась при помощи псевдоподий, которые позднее превратились в жгутики. Наконец, возникла гастрея путем впячивания передней стенки бластеи. Снаружи клетки гастреи продолжали нести жгутики, обеспечивающие ее движение. Внутренний слой клеток утратил жгутики и превратился в первичную кишку. Место впячивания дало первичный рот, при помощи которого кишечная - гастральная - полость сообщалась с внешней средой. В гастральной полости происходило переваривание пищи.
Наружный слой гастреи дал ее потомкам эктодерму, внутренний - энтодерму. Таким образом, по теории Геккеля, все многоклеточные животные, включая и губок, произошли от одной прародительской формы - гастреи. Они унаследовали от нее два первичных зародышевых листка - энто- и эктодерму - и первичный кишечник. Все ткани и органы много-клеточных позднее развились из этих образований. Кожные покровы и кишечник гомологичны у всех многоклеточных, так как имеют общее происхождение. Теория Геккеля завоевала многочисленных сторонников и долгое время господствовала в науке, но одновременно вызывала и справедливую критику.
Одним из серьезных оппонентов этой теории был И. И. Мечников. Его самыми существенными возражениями Геккелю были следующие: 1. Образование гаструлы путем инвагинации нельзя считать первичным, так как у наиболее примитивных многоклеточных (кишечнополостные, бескишечные турбеллярии) гаструляция происходит путем множественной иммиграции клеток в полость бластулы. 2. Образование первичного кишечника с полостным пищеварением не могло быть первичным, так как низшим многоклеточным в большой степени свойственно внутриклеточное пищеварение. 3. Процесс инвагинации в филогенезе не мог быть обусловлен ни физиологическими, ни экологическими причинами. И. И. Мечников предполагал, что предком многоклеточных животных (Metazoa) была колония жгутиковых. Первичный многоклеточный организм был однослойным и шаровидным (бластея, по Геккелю), покрытым жгутиками. Одни и те же клетки выполняли функции движения и поглощения пищи. После захвата пищевых частиц клетки теряли жгутики и уходили с поверхности во внутреннюю часть организма. Там происходило переваривание пищи, после чего клетки могли вновь возвращаться на поверхность и формировать новый жгутик. Таким образом произошло первичное, факультативное (временное) выделение наружного слоя клеток - кинобласта, имеющих функцию движения, и внутренней массы клеток - фагоцитобласта, занимающихся пищеварением. В результате эволюции это разделение закрепилось и образовался предок всех многоклеточных - паренхимелла, или фагоцителла (второе название применено И. И. Мечниковым позже).
Гипотеза И. И. Мечникова была основана на большом материале собственных исследований по эмбриологии низших многоклеточных (губок и кишечнополостных). Он впервые поставил важную проблему эволюции самого онтогенеза, изменения способов гаструляции и клеточной дифференциации у разных групп низших кишечнополостных. Он внес много нового в учение о первичных зародышевых листках и их эволюции.
Сравнительно недавно выдвинута еще одна гипотеза происхождения многоклеточности, называемая полиэнергидной или гипотезой целлюляризации. Автор ее - ученый И. Хаджи. Сначала он считал предками многоклеточных животных многоядерных жгутиконосцев, с большим числом жгутиков, а позднее инфузориеобразные формы (инфузорий, до возникновения у них ядерного дуализма). От них, по мнению Хаджи, пошли две ветви животного мира - одна к современным инфузориям, другая к самым примитивным (по его мнению) многоклеточным- бескишечным ресничным червям (Acoela). И. Хаджи сравнивал строение инфузорий и бескишечных турбеллярий и нашел у них много внешнего сходства. Из этого он делает заключение, что органеллы простейших превратились в органы многоклеточных, при этом увеличение (умножение) количества ядер и последующее обособление около них плазмы (целлюляризация) привело к возникновению многоклеточности. У современных Acoela, по мнению автора, этот процесс еще не закончился, отчего энтодерма этих животных имеет состояние плазмодия. В действительности же это состояние синцития, отсутствие границ между клетками возникает у этих животных вторично, в процессе онтогенеза, причем далеко не у всех видов. В последнее время удалось подтвердить истинно клеточное строение Acoela; с помощью электронного микроскопа были обнаружены клеточные мембраны в их наружном эпителии.
Сравнительный анализ строения тела инфузорий и бескишечных турбеллярий показал, что истинных гомологий между этими группами организмов провести нельзя. Кроме того, весь эмбриологический материал находится в противоречии с этой гипотезой.
А. В. Иванов в 1968 г. опубликовал книгу «Происхождение многоклеточных животных», написанную на основе анализа большого фактического материала и критического обзора литературных данных. Он приходит к заключению, что наиболее убедительной гипотезой происхождения многоклеточных является гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова.
Предками многоклеточных (Metazoa), по-видимому, были гетеротрофные воротничковые жгутиконосцы (Craspedomonadina) из отряда протомонадных (Protomonadida). От шаровидной свободноплавающей колонии, состоящей из одинаковых жгутиконосцев, возникали более сложные, с большей интеграцией колонии. Первоначально размножение было бесполым, колония распадалась на отдельные клетки, которые затем превращались в новые колонии. Возникновение полового процесса привело к разделению клеток колонии на соматические и половые. Одновременно произошла дифференциация переднезадней оси колонии и определение ее переднего и заднего концов (полюсов). Радиальная симметрия колонии приобрела многолучевой характер.
Вначале половые клетки - гаметы - были одинаковыми и наблюдалась изогамная копуляция, а позднее произошла дифференциация мужских и женских гамет и возникла анизогамия. Оплодотворенное яйцо - зигота - начинало интенсивно делиться до тёх пор, пока не возникала новая колония, подобная бластуле.
Дальнейшая дифференциация колонии привела к ее превращению в самостоятельный организм, подобный фагоцителле. При этом произошло вначале временное, или факультативное, а затем постоянное обособление наружного слоя, или кинобласта, и внутреннего, или фагоцитобласта (по И. И. Мечникову). Образовавшийся организм - фагоцителла -размножался как половым, так и бесполым путем. Первый эмбриональный этап развития приводил к образованию однослойной свободной личинки. Вторым этапом было постэмбриональное развитие, которое заключалось в росте животного и дальнейшей дифференциации его клеток. При этом часть клеток уходила с поверхности личинки внутрь, образуя внутренний слой. Таким образом возникла двух-слойность фагоцителлы. Затем из соматических выделились половые клетки и возникла половая зрелость организма.
Дальнейшим этапом развития А. В. Иванов предполагает образование ротового отверстия на заднем полюсе фагоцителлы. Вначале ее амебоидные фагоциты подходили в любом месте к поверхности и захватывали пищевые частицы. Однако с возникновением переднего конца тела координированное биение ресничек кинобласта создавало скопление (концентрацию) пищевых частиц на заднем конце тела, в так называемом мертвом пространстве. Здесь возникает ротовое отверстие, через которое фагоцитам легче захватывать пищу. Это обстоятельство согласуется с фактическим материалом и объясняет образование первичного рта у всех многоклеточных на заднем, вегетативном полюсе зародыша.
A. В. Иванов считает губок и бескишечных турбеллярий наиболее близкими формами к исходному общему предку всех Metazoa - фагоцителле.
Губки перешли к сидячему образу жизни и очень рано отделились от общего ствола Metazoa. Их предками были, по-видимому, схожие с фагоцителлой организмы, у которых еще не было ни рта, ни кишечника. Поверхностный слой клеток (кинобласт) погрузился внутрь и стал выполнять вместо двигательной вододвигательную функцию, а внутренний слой стал наружным. Так произошло известное выворачивание слоев тела у губок. Однако их свободноплавающие личинки- паренхимулы - очень похожи на личинок низших многоклеточных - планулы - и на гипотетическую раннюю фагоцителлу.
Вторая ветвь развития идет к общему предку двухслойных животных, от которого затем произошли два типа - кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora). Вначале эти формы были плавающими. Прикрепленный образ жизни привел к формированию примитивных кишечнополостных, близких к гидроидным полипам, от которых позднее возникли кораллы и плавающие медузы. Гребневиков можно считать прямыми потомками примитивных плавающих двухслойных, сохранившими первичный способ передвижения за счет ресничек гребных пластинок, гомологичных кинобласту фагоцителлы.
Третья ветвь развития от фагоцителлы идет к бескишечным турбелляриям. Их формирование связано с переходом к ползающему образу жизни, что способствовало возникновению билатеральной симметрии, оформлению переднего и заднего концов тела и образованию рта. Последний возникает первоначально на заднем конце тела, а затем перемещается на брюшную сторону.
Таким образом, по теории А. В. Иванова, ресничные черви - турбеллярии, с одной стороны, и примитивные предки кишечнополостных и гребневиков, с другой стороны, отходят почти одновременно от поздней фагоцителлы, у которой уже имелся рот, но фагоцитобласт еще не эпителизировался (кишечник еще не сформировался). В дальнейшем эти группы развиваются в какой-то мере параллельно.
B. Н. Беклемишев, который также разделяет гипотезу фагоцителлы И. И. Мечникова, обращает внимание на большое сходство (в главных чертах организации) взрослых гребневиков и турбеллярий с личинками кишечнополостных. Он объясняет это сходство общностью происхождения обеих групп (гребневиков и турбеллярий) от более или менее близких предков. По В. Н. Беклемишеву, гребневики и турбеллярий имеют укороченный жизненный цикл по сравнению с кишечнополостными. Он предполагает, что гребневики и турбеллярий развились из предков кишечнополостных путем неотении, т. е. из их личиночных форм, перешедших к прогрессивной эволюции. Дальнейшее развитие этих групп шло в некоторой степени параллельно, или конвергентно, что проявляется в сходстве строения (симметрии) нервной системы и в образовании аборального статоциста. Однако гребневики формировались как планктонные (за редким исключением) формы, а турбеллярий - как донные. Вследствие ползания по дну у них возникла билатеральная симметрия.
Проблема происхождения многоклеточных и филогенетических связей между низшими многоклеточными - губками, кишечнополостными, гребневиками и турбелляриями - очень сложна. Ее нельзя считать полностью разрешенной. Для этого требуются новые данные по сравнительной цитологии, эмбриологии, физиологии указанных групп, с применением новейших методов исследования, таких, как электронная микроскопия и др.
Развитие всех многоклеточных животных начинается с одной клетки
(зиготы или яйцеклетки). Этот общеизвестный факт в свете биогенетического закона можно рассматривать как доказательство того, что далекими предками названных животных были одноклеточные простейшие. Наличие стадий морулы и бластулы, состоящих из одинаковых клеток, показывает, что дальнейшими этапами эволюционного развития (филогенеза) предков многоклеточных животных были колонии простейших сначала в виде кучки клеток, а потом шарообразных, которые получили название бластей
за их сходство с бластулами. В бластеях, которые были планктонными организмами, все клетки находились на поверхности, образуя один слой. Различий между этими клетками не было и каждая из них выполняла все жизненные функции (обеспечивала движение колонии, переваривала захваченную пищу и т. д.).
Колониальные простейшие - предки многоклеточных животных, вероятно, принадлежали к классу жгутиковых. Инфузории не могли быть предками рассматриваемых животных, гак как у последних никогда не бывает два вида ядер большое и малое), как это характерно для всех инфузорий. Споровики, все без исключения ведущие паразитический образ жизни, не могли дать начало более сложным животным, ибо паразитизм приводит к упрощению организации, а не к ее усложнению. Ложноножковые - очень медлительные животные, эволюция их ознаменовалась развитием защитных приспособлений (раковин), а не активизацией образа жизни.
Каков же был путь от шарообразных, однослойных бластей к самым примитивным многоклеточным животным, у которых уже было разделение функций между группами клеток. Наиболее убедительное решение этого вопроса было дано выдающимся русским ученым И. И. Мечниковым на основании его собственных исследований эмбрионального развития низших многоклеточных животных. Суть теории Мечникова вкратце такова. Отдельные клетки бластей захватывали пищу и временно погружались внутри колонии, где у них происходил процесс переваривания пищи, а затем возвращались на поверхность. Предположение о временной миграции клеток подтверждается наблюдениями над низшими многоклеточными животными, в особенности губками, у которых клетки часто соединены очень рыхло и могут менять свое положение в организме.
При миграции клеток в бластеях намечается разделение функций, но только временное:
одни и те же клетки, будучи на поверхности, выполняют одни функции, а внутри бластей -другие. Такое разделение функций недостаточно. Клетки, обеспечивающие движение колонии, должны иметь плотную оболочку и жгуты, а клетки, захватывающие пищу при помощи ложноножек, - тонкую оболочку. Поэтому в борьбе за существование выжили те потомки бластей, у которых закрепилось разделение функций между -клетками: одни клетки постоянно оставались на поверхности и обеспечивали связь с внешней средой, передвижение и защиту организма, другие клетки постоянно находились внутри и служили только для переваривания пищи. Соединение клеток на этой стадии развития многоклеточных животных было рыхлое и в наружном слое было много пор, через которые внутрь могли попасть различные микроорганизмы и органические кусочки, где их захватывали ложноножками находящиеся там клетки. Описанные гипотетические (предполагаемые) формы, состоящие из двух слоев клеток, но не имеющие еще кишечной полости, Мечников предложил называть паренхимеллами,
или фагоцителлами
. Первое название имеет в виду заполнение середины тела этих форм клетками, второе - пожирание внутренними клетками микроорганизмов и органических кусочков, Наружный слой паренхимелл, в основном служащий для движения, Мечников называл кинобластом
, а внутренний - служащий для переваривания пищи, - фагоцитобластом.
Паренхимеллы, у которых уже имелось разделение функций между клетками, были уже не колониями простейших, а многоклеточными организмами, хотя и очень простыми. То, что когда-то существовали такие животные, подтверждается, во-первых, данными по развитию ряда губок и кишечнополостных (миграция многих клеток на стадии бластулы внутрь и образование стадии паренхимулы), во-вторых, строением одной группы низших червей из типа плоских червей, у которых кишечной полости нет, а рот ведет в середину тела, заполненную клетками, переваривающими пищу.
От паренхимелл, согласно излагаемой гипотезе, произошли двухслойные животные с кишечной полостью, куда вело единственное отверстие - ротовое. Появление этой полости было выгодно, так как она могла служить местом накопления пищи. Кишечная полость могла развиться в результате постепенного раздвижения клеток фагоцитобласта. Сначала полость, вероятно, была мала, но ее размеры постепенно увеличивались, так как животные, имевшие большую кишечную полость, могли захватывать более крупную добычу. Возможное существование таких животных подтверждается широким распространением у самых различных многоклеточных животных стадии гаструлы и поэтому они получили название гастрей.
Последние были сложнее паренхимелл и у них впоследствии в связи с активизацией образа жизни, возможно, появились примитивные нервные клетки и мышечные волоконца.
Немецкий ученый Э. Геккель, считал, что гастрей возникли прямо из бластей, у которых произошло впячивание слоя клеток и сразу образовались два слоя и кишечная полость. Выдвигая эту гипотезу гастрей, он исходил из того, что гаструла во время эмбрионального развития у ряда групп многоклеточных животных образуется из бластулы путем впячивания (инвагинации). Однако Геккель не учел, что такой способ образования гаструлы из бластулы возник у более развитых многоклеточных животных в результате сокращения и упрощения эмбрионального развития, у низших же многоклеточных животных стадии гаструлы предшествует двухслойная стадия без полости (паренхимула).
И. И. Мечников при разработке своей теории происхождения многоклеточных животных широко использовал факты, свидетельствующие о способности различных клеток животного организма к пожиранию пищевых и других кусочков. На основании разнообразных наблюдений и опытов И. И. Мечников показал широкое распространение указанных явлений в различных группах животного мира и создал теорию фагоцитоза
. Согласно этой теории в защите животного организма от инфекционных болезней огромную роль играют фагоциты, которые пожирают бактерий или способствуют их гибели, выделяя особые ядовитые вещества. Так, теоретические изыскания выдающегося русского зоолога-эмбриолога о происхождении Metazoa тесно связаны с созданием теории фагоцитоза, имеющей большое значение для медицины и ветеринарии.
